- Caractéristiques biologiques des insectes
Les insectes constituent une classe appartenant à l’embranchement des arthropodes (invertébrés au corps et aux appendices recouverts d’une carapace articulée), qui comprend entre autre les classes des crustacés, des myriapodes et des arachnides.
Avec environ un million d’espèces connues et probablement autant à découvrir, la classe des insectes représente à elle seule environ 80% de l’ensemble des espèces animales.
Cette supériorité numérique peut être expliquée par un certain nombre d’adaptations remarquables : les insectes sont les seuls invertébrés capables de voler, ce qui facilite leur dispersion. Leur petite taille leur permet d’occuper des biotopes restreints et rend aisée la respiration qui se fait par diffusion passive de l’air dans les trachées. Les régimes alimentaires des insectes sont extrêmement variés : végétaux, bois, sève, racines, humus, bactéries, champignons, animaux, sang, détritus, cadavres, etc… Des adaptations poussées sont visibles au niveau des pièces buccales : types broyeur, piqueur, suceur, lécheur, etc… Les insectes sont présents dans quasiment toutes les zones géographiques ; ils peuvent entrer en quiescence ou en diapause (arrêts momentanés du développement) pour résister aux conditions de vie défavorables. Le taux de reproduction est important chez la plupart des espèces, la survie des populations étant accrue par le mécanisme de la métamorphose : une larve, ayant un mode de vie et une alimentation donnée, se transforme en adulte (imago) exploitant une niche écologique différente. Les insectes jouent un rôle écologique très important, en tant que prédateurs, source alimentaire pour la plupart des autres animaux et même de certaines plantes, en tant que pollinisateurs des plantes à fleurs, et enfin dans la décomposition des matières animales et végétales mortes. Dans tous les écosystèmes, ce sont les principaux responsables de la décomposition et de l’élimination des cadavres.
- Anatomie des insectes
- Malgré des variations importantes dans la forme et la taille, les insectes présentent tous un ensemble de caractères communs : Le corps des insectes est divisé en trois parties : la tête, le thorax et l’abdomen. La tête porte les organes sensoriels (yeux, ocelles, antennes) ainsi que les pièces buccales. Le thorax est lui-même divisé en trois parties (prothorax, mésothorax, metathorax) portant chacune une paire de pattes. Les insectes sont donc hexapodes. Le thorax porte également deux paires d’ailes, qui sont membraneuses ou cornées, et qui dans certains cas peuvent avoir régressé. L’abdomen est la seule partie du corps qui soit nettement métamérisée. Il est souvent prolongé par des cerques ou par des organes de ponte ou de défense.
- Pourquoi des insectes sur un cadavre ?
A l’instar des insectes coprophages et autres saprophages, les insectes nécrophages sont des détritivores. Ils interviennent au sein des écosystèmes de façon primordiale dans le recyclage de la matière. Associés aux décomposeurs (bactéries, champignons et protozoaires), ils conduisent à la reminéralisation des matières organiques et remettent ainsi les éléments nutritifs à la disposition des végétaux. Ils agissent comme des » éboueurs bénévoles » et jouent un rôle considérable dans l’élimination des déchets. Le cadavre peut donc être assimilé à un milieu au sens écologique du terme, milieu dans lequel vont se succéder les différentes espèces nécrophiles. On distingue quatre catégories écologiques d’insectes des cadavres selon leur régime alimentaire :
- · Les espèces nécrophages : elles se nourrissent exclusivement des tissus cadavériques et sont donc les insectes les plus utilisés pour la datation de la mort.
- · Les prédateurs et parasites des espèces nécrophages : ont également une grande importance car leur activité dépend étroitement de celle des insectes nécrophages.
- · Les espèces omnivores : elles se nourrissent à la fois des tissus cadavériques et des autres insectes.
- · Les espèces opportunistes : utilisent le corps comme un élément physique de l’environnement (le plus souvent comme un abris).
- Cycles de développement
Le cycle de développement correspond à la succession des stades larvaires, puis à la métamorphose préalable à l’apparition de l’adulte. Il existe deux types de cycles de développement chez les insectes :
- Les insectes inférieurs présentent une métamorphose incomplète (hémimétaboles, exoptérygotes) :
A l’éclosion, la larve est déjà la réplique de l’adulte en miniature et a souvent le même mode de vie. Elle va subir un certain nombre de mues, au cours desquelles sa taille augmente ainsi que la longueur des ailes. A l’issue de la dernière mue (mue imaginale), l’insecte devient adulte en faisant l’acquisition d’ailes fonctionnelles et de capacité de reproduction. Dans ce type de développement larves et adultes occupent la même niche écologique. - Les insectes à métamorphose complète (holométaboles, endoptérygotes) :
A l’éclosion les larves sont très différentes de l’insecte adulte et ont un autre mode de vie. On parlera de larve apode (type asticot), de larve éruciforme (type chenille), de larve campodéiforme (type ver de farine = larve de ténébrion), ou encore de larve mélolonthoïde (ver blanc = larve de hanneton). Ces larves peuvent être phytophages ou carnassières. Après un certain nombre de mues, la larve va s’immobiliser et se transformer en nymphe, stade pendant lequel a lieu la métamorphose. Cette nymphe peut être protégée dans un cocon ou enterrée, ou encore à l’intérieur de la dernière mue larvaire sclérifiée (pupe des Diptères supérieurs). A l’issue de la nymphose, l’adulte présente une anatomie, un mode de vie et une alimentation radicalement différents de ceux de la larve.
- Systématique
La classe des insectes est divisée en une trentaine d’ordres. Quatre ordres (Thysanoures, Diploures, Protoures, Collemboles) constituent la sous-classe des Aptérygotes, insectes de petite taille, présentant des caractères primitifs et n’ayant jamais possédé d’ailes au cours de leur évolution. Les autres ordres, donc la grande majorité des insectes, constituent la sous-classe des Ptérygotes, que l’on divise en deux groupes : les insectes à métamorphose incomplète (hémimétaboles ou exoptérygotes) et les insectes à métamorphose complète (holométaboles ou endoptérygotes).
Le tableau suivant présente une liste des ordres constituant la classe des insectes avec quelques exemples caractéristiques :
| Ordre | Exemple | ||
| APTÉRYGOTES | Thysanura | Thysanoures (poissons d’argent et alliés) | |
| Diplura | Diploures | ||
| Protura | Protoures | ||
| Collembola | Collemboles | ||
| PTERYGOTES | Exoptérygotes | Ephemeroptera | Ephémères |
| Odonata | Libellules | ||
| Plecoptera | Plécoptères (perles) | ||
| Orthoptera | Sauterelles, grillons … | ||
| Phasmoptera | Phasmes | ||
| Dermaptera | Perce-oreilles (ou forficules) | ||
| Embioptera | Embioptères | ||
| Blattoptera | Blattes | ||
| Mantoptera | Mantes | ||
| Isoptera | Termites | ||
| Psocoptera | Psoques ou poux des livres | ||
| Mallophaga | Poux des oiseaux (tous aptères) | ||
| Anoplura | Poux (tous aptères) | ||
| Heteroptera | Punaises | ||
| Homoptera | Cigales, pucerons, cochenilles | ||
| Thysanoptera | Thrips | ||
| Endoptérygotes | |||
| Neuroptera | Névroptères (chrysopes) | ||
| Mecoptera | Panorpes (mouches, scorpions) | ||
| Lepidoptera | Papillons | ||
| Trichoptera | Phryganes | ||
| Diptera | Mouches, moustiques … | ||
| Siphonaptera | Puces (tous aptères) | ||
| Hymenoptera | Abeilles, guêpes, fourmis … | ||
| Strepsiptera | Strepsiptères | ||
| Coleoptera | Hanneton, coccinelles … | ||
La grande majorité des insectes nécrophages appartient aux ordres des Diptères, des Coléoptères et des Lépidoptères.
- Historique de l’entomologie médico-légale
L’utilisation de l’entomologie à des fins médico-légales n’est pas récente. Au treizième siècle déjà, un manuel chinois de médecine légale cite un cas d’utilisation d’insectes dans une enquête : à la suite d’un meurtre par coups de faucille, les fermiers d’un village furent rassemblés et durent chacun déposer leur faucille à leurs pieds. Les mouches, attirées par le sang, ne se posèrent que sur une seule faucille, désignant ainsi le coupable. Plus classiquement, on attribue la première utilisation de cette méthode au docteur Bergeret, en 1850, à Arbois. Celui-ci étudia les insectes présents sur le corps d’un nouveau-né découvert derrière une cheminée. Il y trouva deux groupes d’insectes nécrophages : des chenilles de mites et des larves de mouches du genre Sarcophaga. Il estima que les pontes des mites avaient eu lieu en 1849 et celles des mouches en 1848. On a donc suspecté les habitants qui se trouvaient dans cette maison en 1848. En 1894, Mégnin, entomologiste au Muséum national d’histoire naturelle de Paris, écrit un ouvrage traitant de cette application dans les expertises médico-légales. Cet ouvrage a servi de base à toutes les études ultérieures dans ce domaine et reste encore aujourd’hui une référence. Il faudra attendre 1949, mais surtout les années 1970 pour voir apparaître des travaux réalisés par quelques spécialistes en Europe (Marcel Leclercq en Belgique; Pekka Nuorteva en Finlande, Kenneth G.V. Smith en Grande Bretagne) et aux Etats-Unis (M. Lee Goff à Hawaii).
- Principes de la datation de la mort par la méthode entomologique :
Nous pouvons dans un souci de simplification distinguer la datation à court terme de la datation à long terme :
Datation à court terme : repose sur la connaissance des cycles de développement des espèces et des facteurs qui influencent ce développement.
Datation à long terme : repose sur la reconstitution de l’activité et la succession des différentes espèces au cours de la décomposition.
Datation à court terme :
Elle est fondée sur la connaissance précise des cycles de développement des insectes nécrophages et des variations engendrées par les diverses conditions écologiques, et en particulier la température et l’hygrométrie. Dans des conditions équivalentes, chaque espèce d’insecte présente des durées particulières pour chacun des stades de développement.
Classiquement, le développement d’un insecte nécrophage est de type holométabole, c’est à dire qu’il est divisé en quatre phases distinctes : l’œuf, la larve, la nymphe et l’adulte ou imago.
Exemple : le cycle de développement des Diptères Calliphoridae (Mouches bleues de la viande) :
Chez les Calliphoridae nécrophages, les femelles déposent leurs œufs en priorité sur les blessures ou, si celles-ci sont absentes, dans les orifices naturels. Les œufs, en forme de banane, de couleur blanc-jaunâtre, mesurant de 1 à 2 mm de long, sont déposés par paquets d’une dizaine à plusieurs centaines. La femelle pond parfois profondément dans le substrat grâce à son oviscapte.
b. croissance larvaire
La durée d’incubation des œufs est très étroitement dépendante de la température. Elle peut ainsi varier d’une dizaine à une centaine d’heures. La période larvaire est essentiellement une période de nutrition. Une réserve alimentaire importante se constitue sous la forme de nappes de tissu graisseux. La larve passe successivement par trois stades, séparés chacun par une mue. Le premier stade larvaire est le plus court, une quinzaine d’heures maximum. Les jeunes larves cherchent immédiatement à pénétrer dans les tissus sous-cutanés. Le second stade larvaire est un peu plus long. Le troisième stade dure plusieurs jours et se termine par une période pendant laquelle la larve cesse de se nourrir, quitte le substrat nourricier et recherche un site favorable à la pupaison (on parle alors de prépupe). Anatomiquement, les trois stades larvaires se différencient par la morphologie de leurs stigmates respiratoires. Au premier stade, la larve ne possède qu’une paire de stigmates situés sur le dernier segment. A partir du deuxième stade, il y a apparition d’une deuxième paire de stigmates sur le prothorax. A ce deuxième stade les stigmates postérieurs présentent deux fentes, alors qu’au troisième stade, ces mêmes stigmates en présentent trois.
c. Phase pupale
Après avoir cessé de s’alimenter, les larves, alors appelées prépupes, quittent le corps et recherchent un site favorable à la pupaison. Elles s’enterrent la plupart du temps à quelques mètres du cadavre mais peuvent dans certains cas (carrelage d’une habitation) parcourir jusqu’à 30 mètres. Chez beaucoup d’espèces, la pupaison a lieu à 2 ou 3 cm de profondeur. A ce moment, la cuticule de la larve se contracte puis se sclérifie en brunissant pour former la pupe (enveloppe rigide protégeant la nymphe). La vitesse de la métamorphose est proportionelle à la température.
d. Emergence des adultes – période imaginale
Le début de cette période est marqué par l’ouverture du puparium. Le jeune imago provoque cette ouverture par des gonflements répétés de son sac frontal ou ptilinum. Il est alors capable de mouvements de reptation rappelant ceux de la larve, lui permettant de traverser le substrat sous lequel il émerge. Juste après l’émergence, les téguments sont mous et peu pigmentés. Rapidement, le corps augmente de volume par remplissage des sacs trachéens et les ailes s’étalent. Les téguments durcissent et prennent leur teinte définitive. La mouche présente alors déjà sa forme caractéristique bien que certains organes doivent encore achever leur maturation. Dans les conditions optimales (température, alimentation protéique suffisante), les femelles sont capables de pondre une semaine après leur émergence.
Datation à long terme :
Il s’agit de reconstituer l’histoire de la colonisation du corps par les insectes. Différentes tentatives de schématisation existent ; elles consistent à diviser la communauté d’insectes nécrophiles en vagues ou escouades se succédant dans des conditions normales sur le cadavre. Ainsi, Mégnin, en 1894, a réparti les arthropodes rencontrés sur les cadavres humains en huit escouades colonisant le corps au fur et à mesure de sa décomposition. Il existe cependant des chevauchements d’escouades, leur activité étant dépendante des modifications du substrat, des conditions météorologiques, de la taille et de la situation du corps. De même, certaines escouades peuvent manquer, ce qui apporte d’autres information aux enquêteurs.
Les huit escouades d’insectes nécrophages en Europe :
Durant les trois premiers mois :
Les insectes de la première escouade sont attirés sur le cadavre immédiatement après la mort, alors qu’aucune odeur ne se fait encore sentir. Ce sont des Diptères appartenant aux familles des Calliphoridae (Calliphora vicina, Calliphora vomitoria, Protophormia terraenovae, Phormia regina) et Muscidae (Musca domestica, Muscina stabulans). Dans certains cas, ces insectes pondent avant la mort, pendant l’agonie. Ces espèces sont connues des médecins car elles peuvent également être responsables de myiases pathologiques chez l’homme ou l’animal.
La deuxième escouade apparaît dès que l’odeur cadavérique se fait sentir. Elle est constituée de Diptères de la famille des Calliphoridae (Lucilia caesar, Lucilia sericata, Cynomya mortuorum) et de la famille des Sarcophagidae (Sarcophaga haemorroidalis, Sarcophaga carnaria…). Il faut signaler que les Lucilia sont considérées comme faisant partie à la fois de la 1ère et de la 2nde escouades.
La troisième escouade est attirée sur le cadavre par les acides gras volatils dégagés lors du rancissement des graisses (odeur de beurre rance). Elle comprend des Coléoptères de la famille des Dermestidae (Dermestes lardarius, Dermestes frischi) et des Lépidoptères de la famille des Tineidae (Aglossa pinguinalis).
De 3 à 6 mois :
La quatrième escouade intervient sur le cadavre lors de la fermentation caséique (odeur de vieux fromage). Elle est représentée par des Diptères appartenant aux familles des Syrphidae (Eristalis tenax), des Piophilidae (Piophila casei), et des Muscidae (Fannia canicularis, Fannia scalaris…), ainsi que par des Coléoptères de la famille des Cleridae (Corynetes violaceus, Necrobia rufipes…) reconnaissables à leurs couleurs métalliques.
De 4 à 8 mois :
La cinquième escouade colonise le cadavre au moment de la fermentation ammoniacale et comprend des Coléoptères des familles des Silphidae (Necrophorus humator, Necrodes littoralis, Thanatophilus sinuatus, Necrophorus interruptus, Oeceoptoma thoracica…) et Histeridae (Hister cadaverinus, Saprinus rotondatus…) et d’autres Diptères appartenant aux familles des Muscidae (Ophyra leucostoma), et des Phoridae (Phora aterrima, Triphleba hyalinata…).
De 6 à 12 mois :
La sixième escouade intervient dans la dessiccation du cadavre ; elle est composée uniquement d’acariens (Acarus siro, Tyroglyphus sp.).
De 1 à 3 ans :
La septième escouade apparaît lorsque le cadavre est complètement desséché. Elle est constituée de Coléoptères de la famille des Dermestidae (Attagenus pellio, Anthrenus museorum, Dermestes maculatus…) et de Lépidoptères de la famille des Tineidae (Tineola pellionella) et des Oecophoridae (Hofmannophila pseudospretella). Ces insectes se nourrissent en temps normal de matière animale sèche (fourrures, animaux empaillés, laine, etc.).
Après 3 ans :
La huitième escouade intervient environ trois ans après la mort et comprend des Coléoptères des familles des Tenebrionidae (Tenebrio molitor, Tenebrio obscurus) et Ptinidae (Ptinus brunneus), faisant disparaître tous les débris laissés par les escouades précédentes (insectes morts, pupes vides, excréments).
Documents de Médecine Légale 